近日，Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了南京农业大学万建民院士和江玲教授团队题为“Quiescin Sulfhydryl Oxidase-Like 1 Positively Regulates Seed Dormancy in Rice”的研究论文。该研究介绍了静息巯基氧化酶QSOXL1的自然变异影响其酶活，最终导致了水稻种子休眠的差异，为水稻抗穗发芽育种提供了理论基础和基因资源。
随着全球变暖不断加剧，极端天气事件的发生频率在不断上升，给水稻生产和粮食安全带来了巨大的挑战。在收获期，水稻种子易受高温高湿的环境影响，发生穗发芽，造成产量和品质的损失。提高种子休眠性是预防穗发芽最简便有效的途径，因此，挖掘水稻种子休眠关键基因对抗穗发芽育种具有重要意义。
野生稻通常具有极强的休眠性，然而历经长期的驯化选择，现代栽培水稻品种的休眠性较野生稻大幅下降。这意味着大量的优异变异存在于自然群体中，但目前通过自然群体成功克隆的种子休眠基因却屈指可数。该研究利用以强休眠品种aus稻N22为供体，弱休眠粳稻品种南粳35为受体构建的高代回交群体，成功将调控种子休眠的主效QTL qSdn5定位于第5染色体约50kb的区间内，并通过敲除、过表达和互补等转基因材料，证明qSdn5的靶基因QSOXL1是一个休眠正调控因子。QSOXL1编码一个静息巯基氧化酶，可以将底物蛋白半胱氨酸残基的巯基氧化形成二硫键。半胱氨酸侧链氧化形成二硫键是蛋白质折叠过程中的基本事件，二硫键可增强蛋白质稳定性并调节氧化还原依赖性功能。
图1 QSOXL1促进水稻种子休眠
发现N22与NJ35在QSOXL1蛋白序列中K353E的替换显著改变了酶活，进一步影响了细胞ROS水平，最终导致了种子休眠的差异。QSOXL1N22具有更高的酶活，过表达QSOXL1N22的转基因家系表现出更强的休眠性。进一步研究发现与QSOXL1直接互作的CSN5能够通过促进萌发抑制因子QSOXL1、ABI5和SLR1的降解，最终促进萌发。核苷酸多样性分析表明，QSOXL1位点在人工驯化和育种选择的过程中经历了人工选择。在多个粳稻栽培品种中过表达QSOXL1优异单倍型Hap5显著增强了种子休眠表型，表明来自aus亚群水稻的QSOXL1优异单倍型Hap5能够有效提高水稻种子的休眠性。
图2模式图
南京农业大学博士研究生马腾飞和校友王茜为论文的共同第一作者，万建民院士和江玲教授为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、江苏省重点研发计划及生物育种钟山实验室等项目的资助。
论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.70352
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